无脊椎动物论文题目有哪些

原生动物门,如草屐虫,变形虫; 腔肠动物门,如海蜇,珊瑚; 扁形动物门,如涡虫,血吸虫; 线形动物门,如蛔虫以及其他寄生於植物和动物体内的寄生线虫; 环节动物门,如蚯蚓,沙蚕,蚂蟥; 软体动物门,如田螺,乌贼; 节肢动物门,如虾,蟹,昆虫; 棘皮动物门,如海参,海星;

无脊椎动物进化中的模糊问题思考 【摘要】 无脊椎动物是动物界的低等类型、最庞大类群。本文根据古生物学、现代生物学和生物进化论研究成就,就无脊椎动物起源、三叶虫、头足类、昆虫进化过程中的模糊问题作了逻辑推理思考。 【关键词】 无脊椎动物; 古生物学; 化石; 动物进化; 基因突变;如需要全文，可以再联系

主要包括微体动物及软体动物化石。第四纪研究比较多的微体古生物是有孔虫和介形虫。第四纪的绝大部分有孔虫和介形虫都是现生种，因而从生物地层学的原则来研究这些微体动物化石，常常是难以奏效的。然而这些生物对于环境的反映却很灵敏，它们所反映的生态环境以及由此而揭露的气候条件，常常是研究沉积岩相和古气候的重要依据。从气候地层学原则出发划分地层，特别是对深海沉积的研究，这些生物具有很重要的意义。（一）第四纪有孔虫有孔虫是原生动物，具有能保存成为化石的壳体（钙质、瓷质、砂质）。有孔虫全部为海相，或与海相有关连（可从海水中冲入），因此是研究海相地层的重要生物标志。有孔虫的生活方式，一部分营底栖生活；一部分是浮游生活。底栖有孔虫随海水深度变化有不同的组合群体。因此，可以根据地层中有孔虫化石组合，划分地层形成时的环境及所处的大陆架部位。例如我国南海底栖有孔虫，可以划分出下述各带：滨海—浅海为假轮虫-星轮虫带；浅海为小泡虫-葡萄虫带；大陆坡为砂环虫-圆形虫-幼体虫带。研究不同海域现代底栖有孔虫的深度分带，有助于分析第四纪有孔虫的生态环境，并恢复其古地理。底栖有孔虫具深度分带性见表10-3。表10-3　底栖有孔虫的深度分带（据Walton 1964）（优势①：指个体最多的一个种在组合中所占百分比）近年来，我国东部第四纪有孔虫的研究对于确定海浸的次数及范围，正确划分第四纪地层起了重要作用。例如华北平原的有孔虫，目前已知多达120种，其中绝大部分营底栖爬行生活。其化石以希望虫科（Elphidiidae）、小粟虫科（Miliolidae）、九字虫科（Nonionidae）、轮虫科（Rotiliidae）、圆盘虫科（Discorbidae）的化石比较丰富，占全部有孔虫的95%以上（图10-54）。这些有孔虫大多生活于海水较浅的环境中。根据其属、种的组合情况，可以将其分为三种不同的生态环境类型，即浅海类型、淡化的近岸浅海海湾类型和边滩潮浦类型。这三种类型有孔虫群在一次海浸过程中，依次侵入和退出，在剖面上呈平放的“V”字形楔状侵入陆地，有时还有若干分叉。从它们的分布不仅能圈定海进范围，而且可以判别海面升降的波动状况。图10-54　我国第四纪常见的有孔虫1—阿卡尼五块虫，圆形亚种（a为多室面视，b为口视×100）；2—块虫三角种（a为多室面视，b为口视×100）3—普拉特块心虫（a为侧视，b为口视×45）；4—挪威抱环虫（a为侧视，口视×60）；5—强壮箭头虫（侧视×60）；6—凹陷圆形虫（a为背视b为壳缘视，c为腹视×80）；7—施罗特假轮虫（a为背视，b为壳缘视×30）；8—毕克卷转虫（a为背视，b为壳缘视×80）；9—多角口室虫（a为背视，b为壳缘视×60）；10—多瘤九字虫（a为侧视，b为壳缘视×80）；11—江苏筛九字虫（a为侧视，b为壳缘视×80）；12—小九字虫（a为背视，b为壳缘视×80）；13—异地希望虫（a为侧视b为壳缘视×80）浮游有孔虫主要分布于大陆架以外，其化石的丰度随着远离大陆架而增大，在大陆坡以外，浮游有孔虫占绝对优势，其含量超过90%以上。浮游有孔虫的活动范围较少受地带性因素的影响，因此对比时所受的局限性也较少。有孔虫中大多数种、属是广域性的，它对水温及咸度的反映并不明显，但有一部分有孔虫生活于冷水海域的如饰带透明虫（Hyalina bolthica）、具瘤先希望虫（Protelphitium tuberculatum）、异地依格尔虫（Eggerella advena）、鳞砂轮虫（Trochaminina）、泡抱球虫（Globaigerina bulloides）等。在太平洋西部，随着寒流在日本海西部分布着一个冷温区系，以秀箭虫（Sagittaelegans）、北方抱球虫（Globigerinabo realis）等冷水种为代表。这一区系对这国第四纪时期组合群体的构成，有很密切的关系。冷水有孔虫常与广域性有孔虫共生。有些有孔虫可能发现于冷水中，但也见于温带水域中，因而不具典型的示冷性质。如冷水面颊虫（Buccellatepida）多数学者曾认为它是冷水种，但研究我国海域的现代有孔虫以后，发现它是优势种，所以不能作出它是冷水种的结论。暖水种有孔虫有暖水卷转虫（Ammonia tepida）、红拟抱球虫（Globigerinoidesrubra）、门氏圆球虫（Globorotalia menardii）、星轮虫（Asterotalia）、施罗德假轮虫（Pseudorotalia schroeteriana）、罗索设尼卷转虫（Ammonia rolshauseni）等，以及各种大有孔虫如货币虫（Nummulites）等。我国南海、东海外海广大水域的浮游有孔虫群属于热带区系，门氏圆球虫、肥胖箭虫（Sagitta en flata）、六翼箭虫（Shexaptera）为区系代表种。这一区系分布范围与黑潮流系的分布密切相关。分布区北界约相当于冬季表层15℃等温线，或表层年平均20℃等温线，大致与黑潮的锋面相符合。这一有孔虫群对我国东部第四纪海相层中有孔虫群的构成，有很大影响。也对研究第四纪海相层中有孔虫群的构成，有很大影响。也是研究第四纪时期环太平洋暖流变化历史及探讨全球性气候格局变迁的重要资料。黄海、渤海位于中纬度带，大部分水域远离黑潮，又有黄海冷水团存在其中，冬季表层水温1℃—10℃（渤海—南黄海）。其浮游有孔虫属于暖温带区系，以强状箭虫（Sagitat crassa）为代表，缺少特别喜暖与喜冷的属、种。近年来的资料表明，同一种有孔虫的壳旋方向不一致，可能代表其生活的水温情况不同。例如截锥圆球虫（Globorotalia truncatulinoides）其左旋壳代表温暖水域，右旋壳代表寒冷水域；而厚壁抱球虫（Globigerina pachyderina）右旋壳在温暖海域中居多。也有人研究有孔虫壳质变化用来判断温度，如GO格里尔（Greiner）研究墨西哥湾底栖有孔虫的壳质。这是一种尝试，但并未获得普遍证实。同时有人认为有孔虫的壳质与环境及有孔虫种、属关系密切。各种研究表明，从有孔虫的生态习性研究恢复古气候及古地理环境，是当前第四纪有孔虫群研究的重要动向。在研究有孔虫的生态环境时，近年来人们非常注意一种广盐性的，可生活于淡化或极度淡化水域的半咸水有孔虫。这种半咸水有孔虫组合具有下述特征：①所见有孔虫都是广盐性的，适于淡化水域中生活；②种属单调，但个体很多；③壳型变异很普遍，壳体普遍小而薄；④与半咸水域广域性介形虫共生。例如我国最早发现的第四纪半咸水有孔虫化石是山西运城盆地的山西九字虫（Nonion shansiensis），后来这一种有孔虫又发现于泥河湾及怀来后郝窖的泥河湾层之中，成为我国第四纪古地理研究中一个新的课题。半咸水有孔虫的出现，代表这一沉积与海洋有着密切的关系，可能是河口、边滩、潮浦、泻湖中残留的种属，在淡化水域中变异、繁殖而成，也可能是其它原因（如生物、台风等）带来的。这是近年来研究有孔虫生态环境中的一个重要方面。现将属于半咸水中的有孔虫，列表说明之（表10-4）。表10-4　主要半咸水有孔虫的盐度分布范围（据Murray 1968 Levy 1971等改编）　（摘自“地层古生物论文集”第二辑2）半咸水有孔虫群的研究对第四纪过渡相沉积的研究很有意义。（二）第四纪介形虫介形虫是一种微体节肢动物，它生活在较固定的水域中，分布十分广泛，从其生活环境来看，有淡水介形虫，也有半咸水、咸水介形虫。介形虫不同属的生活习性，侯佑堂曾作过一个简要概括的归纳（图10-55），他把介形虫的生活环境分为淡水湖环境，半咸水湖及河口半咸水环境，海相环境。海相介形虫又分为底栖及浮游两大类，底栖介形虫按其生活深度再进一步加以划分。介形虫对于气候环境也有一定反映，但对它的研究较有孔虫大为逊色。这项研究工作必须从现生介形虫的生活环境及地理分布着手，可惜这方面的工作在我国十分薄弱。在研究有孔虫及介形虫组合时，不仅需要鉴定其属、种，而且还应注意区别它们的保存状态。作为生态环境的研究，应注意区别它们属于异地埋藏还是原地生活的，这是对生物群所代表的生态环境作出正确判断的重要前题条件。因此，在利用微体古生物作生态环境分析时应该认真判断它：是否有经过搬运分选的证据；壳体的完整性及冲蚀的痕迹；以及不同生态环境的种属混杂情况等。同时，应当尽可能采用定量样品分析，作出数量的统计，以便确定属、种的优势度及古生物的丰度。（三）第四纪软体动物软体动物有的生活于海滨；有的生活于湖泊、沼泽、河流等水体中；也有的生活于旱地。在第四纪地层中经常可遇到斧足纲及腹足纲的介壳（图10-56图10-57）。在缺乏哺乳动物化石的情况下，这些软体动物的遗骸对于研究与对比第四纪地层就显得很有用了。图10-55　介形类属的生活假想图（据侯佑堂）1—淡水湖；2—河口淡水及半咸水；3—半咸水湖；4—海水0-20m;5—20-50m,6—50-100m;7-100-200m;8—200m以上；9—浮游动物群由于第四纪时间短促，大洋海生软体动物演化很不显著，种、属绝灭很少，绝大多数为现生种、属。在内陆水盆和半封闭海盆中的软体动物，由于环境变迁频繁，所以演化与变化也比较明显。如欧洲的北海、黑海、地中海、黑海等，根据软体动物群的变化，比较详细地研究了这些水盆地的历史。陆生软体动物也有变化，但系统的研究却较少。总的来看，第四纪的软体动物绝灭属、种较少，愈接近现代，绝灭种愈少，所以单凭个别化石难以确定地层的时代，常常需要用统计的办法，统计绝灭属、种的百分比来确定地层时代的先后顺序。这种统计方法仍然是基于生物地层学原则的百分比法。例如华北地区早更新世与泥河湾动物群共生的有塘螺（Limnaeus）、平卷螺（Planosbis）、对丽蚌（Lamprotula antiqua）、大楔蚌（Cuneopsis mazimus）、河蚬（Corbicula fluminen），其它地区还有丁氏丽蚌（Lmamprotula tingi）、巴氏楔蚌（Cuneopsis barbeuri）、新楔蚌（Canginensis）。中更新世黄土中有直隶扁卷螺（Planorbis chihliensis）、周口店蜗牛（Helix choukoutiensis）、小扁螺（Pupamiora）等，其中对丽蚌、大楔蚌、直隶扁卷螺都已绝灭。N·H·俄德诺在研究华北下更新统软体动物化石组合后指出，其现生种占76%。这都是采用百分数统计法描述第四纪地层中软体动物化石群的实例。图10-56　华北常见的第四纪软体动物化石之一1—瓦变蜗牛；2—截口土螺；3—方格短沟蜷；4—扁旋螺；5—琥珀螺对软体动物的生态环境及其所代表的气候条件的研究，在第四纪研究中有重要意义。例如，利用海相软体动物化石鉴定海相层，确定潮间带及古海岸线位置，其准确性很大而且利于在野外观测。也有人利用不同生态类型的陆生软体动物及淡水软体动物的含量百分比，说明沉积环境，并根据软体动物现生种的地理分布，恢复其生态环境，探讨沉积时的古地理、古气候状况。对陆生及淡水软体动物，有人划分为静水型（如圹螺、平卷螺）、动水型（如大楔蚌、对丽蚌）、沼地型（如瓦娄蜗牛）、旱地型（如周口店蜗牛、小蛹螺等）。采用百分比法统计，可以看出生态环境变化的界线，有助于据此划分地层。对第四纪海相软体动物的研究，可以划分出一些冷水种和暖水种，这也是根据现生种的地理分布作出的判断。例如生活于欧洲北海-波罗的海域的一些软体动物，如美人蛤（Cyrpina）、刀蚌（Joldia）、绞蛤（Candium）等，都被视为冷水种。其中冰岛美人蛤［Arctica（Cyprina）islaodica］是一种营钻孔生活的北方典型冷水种软体动物。在第四纪初期，发现于地中海岸的意大利“卡拉布里”阶地层中，并以此作出了第四纪初期中欧气候显著变冷的结论。有些软体动物是暖水种，例如在华北平原的第四纪地层中发现生活于我国黄海以南至福建沿海的雪蛤（Chione ）、伊萨伯利雪蛤（Cisabellium）、短齿蛤（Brachydontess ）不等蛤（Anomia ）、扁玉螺（Neverita ）等，在现在的渤海海域内并无这些生物。因此可以判断，这些海相层沉积时气候温暖，与现今黄海、东海沿岸相似。对于软体动物群中化石组合的气候类型进行数量统计分析，也是一种划分地层的有效方法。对于有孔虫、介形虫和软体动物群进行数量分析，以判定第四纪地层。除在少数情况下可以利用生物的绝灭种及现生种的比例关系进行地层划分外，多数情况下，都是对生物的气候类型及生态类型进行数量统计并进行地层划分。前者是基于生物地层学原则，后者是基于气候地层学原则。按气候类型划分的地层单位属于气候地层组，不是生物地层单位，不能作为建立生物地层标准剖面的依据。图10-57　华北常见的第四纪软体动物化石之二6—长萝卜螺；7—纹沼螺；8—楯螺；9—河蚬；10—丽蚌；11—榧螺；12—缘螺；13—笔螺14—泥蚶；15—光滑蓝蛤；16—缢蛏；1—陆生软体动物；2-10—淡水软体动物；11-16—海相软体动物

生物：从海鞘到我们之路－－比较基因组学之研究 编辑 Gene 报导 脊椎动物的无脊椎近亲海鞘的基因组被定了序，让科学家有机会利用比较基因组学的方法，来研究脊椎动物的起源与演化。发表在Science的海鞘Ciona intestinalis基因组研究结果是由国际团队所完成的，它是第七个基因组被定序的动物，主要由美国能源部附属基因组研究所、加州大学柏克莱分校分子及细胞生物学系、京都大学动物系和日本的国家遗传学研究所所领导，并且有别外二十几家研究单位合作进行，参与者有87人，分布在五个国家。有了海鞘的基因组，透过和人类或其他动物的比较，科学家能够进一步了解人类大脑、心脏和神经及免疫系统等的起源和演化，并且更了解脊索动物和脊椎动物的一般发育。柏克莱加大的遗传学和发育学教授Mike Levine说道，海鞘在生物学家心中享有特别的地位，因为它提供了无脊椎动物和脊椎动物的演化联系。当你看到其成体时，会以为那是简单的动物，亚里斯多德就以为它是软体动物，但当你看到其胚胎发育，它显然是复杂的高等动物，俄国生物学家Alexander Kowalevsky就认出了其幼虫尾的脊索。它们是我们很古老的表亲。五亿多年前，动物开始快速演化，成为三、四十个体制相异的门类，至今现生的动物界可以划分为35个门。其中不具有脊椎（或脊索）的34个门统称为无脊椎动物，而剩下的就是脊索动物门了。脊索动物有四个主要共同特徵：脊索（notochord）、背部中空的神经索（dorsal, hollow nerve cord）、咽裂（pharyngeal slit）和肛门后肌肉质的尾部（muscular postanal tail）。脊索动物又分为三个亚门：一是头索动物亚门（Cephalochordata），又称无头类（Acrania），以文昌鱼为代表；二是尾索动物亚门（Urochordata），又称被囊类（Tunicata），例如海鞘，这两类都是原始的脊索动物，不具有脊椎；第三个就是我们最熟悉的有头类（Craniata）之一的脊椎动物亚门（Vertebrate），包括鱼类、两生类、爬虫类、鸟类和哺乳类。但脊椎动物却走上了另一条不同的路子，与头索动物及尾索动物相较，脊椎动物的神经系统前端特化成复杂的脑，以及与脑相关联的感觉器官，如眼、耳、鼻等，对环境有更灵敏的反应能力；运动器官也更精巧，以配合感觉器官的改变；大脑外有颅骨保护、脊索演变为分节的脊椎、内骨骼保护著体内器官，这些特徵都使得脊椎动物比其它脊索动物更具环境适应力，使得脊椎动成为脊索动物这一门中，种类和数量最发达的一支。化石记录显示，公认最早出现的脊椎动物是75亿年前的奥陶纪的介皮类（Ostracoderms），它们在海洋中行底栖生活，身披厚重的外骨骼，没有上下颔，也没有胸鳍、腹鳍等可活动的偶鳍。与介皮类亲缘关系最接近的脊椎动物是无颌纲（Agnatha）的盲鳗（Hag fishes）及八目鳗（lampreys），它们的脊椎还是软骨质，是相当原始的脊椎动物。到了95亿年前的志留纪（Silurian）末期，地球上出现了一群具有上下颔的鱼类，这是一项极重大的变革，使原本行过滤生活的脊椎动物成了活泼的猎食者，同时也演化出了可活动的偶鳍，使得活动更灵活。这些鱼类包括已灭绝的盾皮类（Placodermi）、部份现生的软骨鱼类（Chondrichthyes），如鲨鱼、魟等，以及在现代海洋及淡水中称霸的硬骨鱼类（Osteichthyes）。硬骨鱼类的其中一支又慢慢往陆地发展，演化成了今天陆地上的各种脊椎动物。过去许多动物学家认为脊椎动物的祖先很有可能是演化自尾索动物。海鞘的成体虽然没有明显的脊索，但是其幼虫的尾部却明显地带著一根脊索。有人认为在寒武纪早期，尾索动物的幼虫发生了幼体生殖（paedogenesis）的现象，其生殖器官在变态之前就成熟了。经过了天择，尾索动物的幼虫发展出了分节的肌肉和强壮的骨骼来支撑身子，并且因为头的形成对适应环境有相当的优越性，就演化出了带头和内骨骼的脊椎动物。美国能源部附属基因组研究所所长Eddy Rubin认为虽然它们和我们外观大不像，但是还是有许多特徵同脊椎动物是相同的。透过基因组的比较，我们可以在分子的层次上了解与对方的关系，并且研究这些相似的系统和基因是如何从五亿多年前的共同祖先演化而来的。身为尾索动物的海鞘分布在世界上各浅海中。桶状的海鞘附著在岩石、防波堤、般舶和海底，并利用篮状滤食器滤食浮游生物。海鞘卵受精一天后就发育成只有二千五百个细胞的小幼虫，不久后就找个地方定居下来变态成为成体。海鞘的基因组由一百六十万个碱基组成，大约只有人类的廿分之一，只有最小基因组脊椎动物河豚的一半。其中一百一十七万个碱基组成约有一万六千个基因，有八成在人类和其他脊椎动物中也可找到。不过其基因数只有人类的一半。美国能源部附属基因组研究所的计算基因组学主任Daniel Rokhsar说道，海鞘基因组会如此苗条的原因是，它大部分在脊椎动物中有好几个贝份的基因，在海鞘中，只有一份。而多出来的贝份，可能会突变掉或消失，或者演化成负责其他功能。从海鞘基因组中，我们可以看出人类这系谱中的新进展，例如有些特定的免疫系统和神统系统基因在海鞘就找不到，这显然是脊椎动物的新设备。脊椎动物的复杂性也可能是从大量的基因复制而产生的。海鞘没有许多决定脊椎动物身体结构的重要Hox基因。有一些Hox基因单独存在，另一些却消失了。然而海鞘也有类似於脊椎动物的感光基因，和其他形成心脏和甲状腺的基因。但是海鞘利用血蓝蛋白，而非红血球来运送氧气，并且缺少制造胆固醇和组织胺的基因。在某些方面，海鞘和细菌、真菌和植物的相似度比和脊椎动物还来得高：制造纤维膜以支持进食吸管的基因，就和制造纤维素的基因很类似，这样的基因在其他动物是找不到，有可能是从植物等水平基因转移来的。Levine就认为海鞘基因组的分析结果和1871年达尔文在The Descent of Man一书中的主张完全吻合，达尔文主张脊椎动物和海鞘有共同祖先，而一支演化成海鞘，另一支在脊椎动物纲开花结果。